INSTYTUT DENDROLOGII

Struktura filogeograficzna i relacje taksonomiczne między śródziemnomorskimi taksonami z rodzaju Cupressus L.

Rozprawa doktorska składa się z trzech artykułów dotyczących rodzaju Cupressus L., który w Śródziemnomorzu reprezentowany jest przez C. sempervirens L., C. atlantica Gaussen oraz C. dupreziana A.Camus. Zasięg śródziemnomorskich cyprysów jest przykładem schizoendemicznego wzorca rozmieszczenia, często notowanego wśród śródziemnomorskich gatunków. Model ten zakłada istnienie szeroko rozpowszechnionego gatunku ancestralnego, którego zasięg w wyniku kurczenia się i fragmentacji na skutek zmian klimatycznych dał początek wąsko rozmieszczonym, endemicznym i geograficznie izolowanym taksonom siostrzanym, które zachowały się na obszarze zasięgu ancestralnego. Spośród badanych taksonów C. sempervirens charakteryzuje się najszerszym, ale dysjunktywnym zasięgiem, złożonym często z reliktowych populacji rosnących w izolowanych masywach górskich wschodniego Śródziemnomorza i Iranu. Zasięg C. atlantica ograniczony jest do niewielkich, niekiedy izolowanych populacji położonych głównie wzdłuż doliny N’Fiss w Atlasie Wysokim (Maroko). Z kolei C. dupreziana w naturze znany jest z jednej lokalizacji w górskim refugium Tassili n’Ajjer (Algieria) i według ostatnich doniesień populacja liczy 233 osobniki.

Celem pracy Sękiewicz i in. 2018; Bot. J. Linn. Soc. było zbadanie relacji filogenetycznych śródziemnomorskich taksonów z rodzaju Cupressus oraz określenie struktury filogeograficznej C. atlantica i C. sempervirens stosując sekwencje cpDNA i markery nSSR, w celu ujednolicenia ich pozycji taksonomicznej oraz określenia wpływu ewolucji schizoendemicznego wzorca rozmieszczenia na dywergencję oraz wzorce organizacji zmienności i zróżnicowania. Relacje międzygatunkowe między C. atlantica i C. sempervirens analizowano również stosując metody biometryczne w oparciu o cechy morfologiczne (Sękiewicz i in. 2016; Syst Biodivers.). Publikacja Sękiewicz i in. 2014; Dendrobiology dotyczyła badań chorologicznych oraz weryfikacji kategorii stopnia zagrożenia C. atlantica, stanowiąc podstawę rozważań w zakresie działań zmierzających do zachowania tego endemicznego i zagrożonego taksonu.

Badania potwierdziły założenie, iż schizoendemiczny wzorzec rozmieszczenia śródziemnomorskich cyprysów znajduje odzwierciedlenie w ich międzygatunkowej dywergencji. Badane taksony stanowią monofiletyczną grupę, w obrębie której wyróżniono dwie linie ewolucyjne, afrykańską (C. atlantica i C. dupreziana) oraz wschodniośródziemnomorską (C. sempervirens). Afrykańskie cyprysy wykazywały specyficzne haplotypy oraz znaczną odrębność genetyczną od C. sempervirens. Zróżnicowanie między C. atlantica i C. sempervirens również potwierdzono w analizie struktury genetycznej populacji oraz badaniach morfometrycznych. Datowanie molekularne wykazało, iż dywersyfikacja śródziemnomorskich cyprysów prawdopodobnie nastąpiła w okresie pomiędzy wczesnym miocenem a późnym plejstocenem. Oszacowany czas zbiega się z przemianami klimatycznymi związanymi z stopniowym ochładzaniem i arydyzacją, które miały miejsce w Śródziemnomorzu. Uzyskane wyniki nie odpowiadają aktualnej klasyfikacji taksonomicznej, która wyróżnia C. sempervirens i C. dupreziana w randze gatunków, a C. atlantica przypisuje status niższego rzędu.

Badania nie potwierdziły założenia mówiącego o wyższym poziomie zmienności genetycznej szerzej rozpowszechnionego C. sempervirens w porównaniu z endemicznym C. atlantica. Statystycznie istotny wyższy poziom zmienności stwierdzony dla C. atlantica może wynikać z stosunkowo niedawnej fragmentacji i redukcji liczebności populacji, która najprawdopodobniej jeszcze nie wpłynęła na obecny poziom zmienności tego długowiecznego taksonu. Ponadto niższy poziom zmienności C. sempervirens może być efektem długotrwałej i silniejszej presji człowieka notowanej we wschodnim Śródziemnomorzu od początków rozwoju starożytnych cywilizacji. W przeciwieństwie do oczekiwań dotyczących gatunków endemicznych, C. atlantica wykazywał niewielkie zróżnicowanie genetyczne prawdopodobnie ze względu na intensywny przepływ genów i/lub niedawną fragmentację. Wyraźny geograficzny wzorzec genetycznego zróżnicowania zgodny z modelem izolacji przez dystans stwierdzono dla C. sempervirens. Badane populacje zostały podzielone na sześć odrębnych grup korespondujących z głównymi regionami wstępowania tego taksonu. Wykazany wzorzec nawiązuje do filogeograficznego wzorca poprzednio opisanego dla innych gatunków drzewiastych wschodniego Śródziemnomorza. Analizy morfometryczne nie ujawniły wyraźnych geograficznych wzorców zróżnicowania C. sempervirens.

Badania chorologiczne C. atlantica wykazały, iż głównym centrum występowania taksonu jest dolina N’Fiss w Atlasie Wysokim (Maroko). Obecnie szacuje się, iż obszar zajmowany przez zbiorowiska z udziałem C. atlantica zmniejszył się do mniej niż jednej trzeciej powierzchni zajmowanej w latach pięćdziesiątych XX wieku. Według Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN, 2006) C. atlantica sklasyfikowano jako zagrożony w kategorii EN (A1bc, B1 + 2b). Bezpośrednie obserwacje ujawniły zmniejszenie wielkości populacji i zajmowanego obszaru, co uzasadniało zmianę kategorii na A1ac. Jednakże status ochrony został ponownie zweryfikowany i zmieniony z inicjatywy IUCN w 2013 roku na krytycznie zagrożony: CR (B1ab; ii, iii, v), gdyż jego zasięg występowania podlega ciągłej redukcji.

Przeprowadzone badania stanowią uzupełnienie niepełnych informacji z zakresu biogeografii oraz relacji filogenetycznych śródziemnomorskich taksonów z rodzaju Cupressus. Badania pozwoliły ustalić relacje filogenetyczne między nimi, co uprawomocnia utrzymanie rangi samodzielnych gatunków i przyczyniły się tym samym do wyjaśnienia ich pozycji taksonomicznej, która dyskutowana jest w literaturze od wielu lat. Podjęto również próbę zrekonstruowania historii ewolucyjnej tych gatunków na tle złożonej historii geologiczno-klimatycznej Śródziemnomorza. Uzyskane wyniki dostarczyły również cennych informacji na temat zasobów genowych i mogą stanowić naukową podstawę do opracowania planów ochrony i utrzymania zasobów genowych tych gatunków. Ponadto poznanie poziomu zmienności genetycznej śródziemnomorskich cyprysów, zwłaszcza krytycznie zagrożonego C. atlantica oraz C. dupreziana nabiera szczególnego znaczenia w kontekście zachodzących i prognozowanych zmian klimatycznych dla tego regionu. Z tych powodów pilnie potrzebne są działania skoncentrowane na monitorowaniu zagrożeń demograficznych i genetycznych, aby zachować istniejące zasoby śródziemnomorskich cyprysów.