- Szczegóły
- Autor: Wiesław Płócieniak
- Kategoria: Doktoraty w ID PAN
- Odsłon: 165
Wpływ warunków środowiskowych na morfologiczne i fizjologiczne zróżnicowanie międzypłciowe Juniperus communis L. oraz Adriana tomentosa Gaudich
Gatunki dwupienne obecne są w różnych grupach systematycznych i w różnych środowiskach. Obok specyficznego systemu rozmnażania obserwuje się u nich powszechnie obecność cech wskazujących na występowanie drugorzędowego dymorfizmu płciowego. W ramach badań postawiono następujące hipotezy badawcze: 1) rośliny dwupienne wykazują różnice między płciami związane z obecnością u osobników żeńskich mechanizmów umożliwiających im kompensację większego wysiłku reprodukcyjnego; 2) u gatunków dwupiennych występują różnice między płciami w strategiach i nasileniu odpowiedzi na czynniki stresowe; 3) osobniki męskie i żeńskie gatunków dwupiennych różnią się pod względem strategii alokacji zasobów i gromadzenia substancji w liściach.
Badania przeprowadzono na dwóch gatunkach dwupiennych zimozielonych roślin drzewiastych, których zasięgi występowania nie pokrywają się i obejmują różne części świata. Pierwszy z nich, Juniperus communis L., jest gatunkiem powszechnie występującym na półkuli północnej, natomiast drugi, Adriana tomentosa Gaudich., należy do endemitów kontynentu australijskiego.
Podejście badawcze do tych roślin różniło się w zależności od gatunku. Osobniki Juniperus communis rosły w doświadczeniu wazonowym, w którym podzielono je na dwie grupy różniące się dostępem do zasobów glebowych: grupę nawożoną i nienawożoną. Pomiary prowadzono przez dwa lata, cztery razy rocznie, raz w każdej porze roku, na igłach, które wyrosły w roku poprzednim. Określono zawartość węglowodanów, związków fenolowych i podstawowych pierwiastków, takich jak węgiel, azot i fosfor. Oprócz tego za pomocą fluorymetru przeprowadzono pomiary, które pozwoliły na wyznaczenie podstawowych parametrów związanych z wydajnością fotosyntezy. Ponadto zmierzono zawartość barwników fotosyntetycznych, absorbancję, stosunek masy do powierzchni liści, aktywność wybranych enzymów antyoksydacyjnych i zawartość wolnych rodników.
Osobniki Adriana tomentosa badane były w dwóch populacjach naturalnych różniących się warunkami siedliskowymi. Liście zebrane do analiz (osobno dla obu płci) podzielono na tegoroczne i zeszłoroczne. Określono dla nich wartości takich parametrów jak: wielkość i kształt, zawartość wody, węgla i azotu, ich izotopów stabilnych oraz barwników fotosyntetycznych, a także specyficzną powierzchnię liści (SLA) i stopień uszkodzenia blaszki liściowej.
Uzyskane wyniki badań świadczą o obecności u obu gatunków drugorzędowego dymorfizmu płciowego dotyczącego zarówno cech konstytutywnych, jak i odpowiedzi na czynniki środowiskowe, w tym stresowe. Nie zaobserwowano jednak zjawiska
kompensowania zwiększonego wysiłku reprodukcyjnego osobników żeńskich u J. communis poprzez zwiększenie wydajności fotosyntezy czy zawartości barwników fotosyntetycznych. Z kolei powierzchnia liści u A. tomentosa była mniejsza u osobników żeńskich, lecz nie musi to przekładać się bezpośrednio na mniej intensywną wymianę gazową, zwłaszcza jeśli uwzględnić większy stopień nieregularności brzegu blaszki liściowej osobników żeńskich w porównaniu z męskimi.
Wartości takich parametrów jak zawartość wolnych rodników, aktywność enzymów antyoksydacyjnych czy zawartość karotenoidów i związków fenolowych związane są z odpowiedzią roślin na stres. U osobników męskich i żeńskich J. communis zaobserwowano różnice w wartościach tych cech. Pojawiały się one jednak niezależnie od warunków nawożenia. W przypadku związków fenolowych różnice między płciami najwyraźniejsze były jesienią i zimą, najprawdopodobniej w odpowiedzi na stres spowodowany niską temperaturą. Natomiast u A. tomentosa stwierdzono zróżnicowanie stopnia uszkodzenia blaszki liściowej u osobników męskich i żeńskich, odmienne w zależności od populacji. Wskazuje to na możliwe występowanie u obu gatunków dymorfizmu płciowego w strategiach obrony przed czynnikami stresowymi abiotycznymi i biotycznymi. Różnice między płciami w tym przypadku są jednak bardzo silnie zależne od czynników środowiskowych, w tym również możliwych zmian związanych z fenologią roślin.
Zaobserwowano również różnice między płciami w kontekście alokacji zasobów. Osobniki żeńskie J. communis zawierały więcej cukrów i węgla w igłach niż męskie, niezależnie od wariantu nawożenia. Dodatkowo osobniki męskie charakteryzowały się większą zawartością wybranych makroelementów w igłach, co może być związane z alokacją tych pierwiastków przez osobniki żeńskie do struktur generatywnych. U obu badanych gatunków osobniki męskie odznaczały się wyższą zawartością azotu. Jest to często obserwowana zależność u roślin dwupiennych i wskazuje na występowanie uniwersalnych schematów alokacji zasobów.
Wyniki badań wskazują na występowanie u obu gatunków różnic międzypłciowych objawiających się jako drugorzędowy dymorfizm płciowy ujawniający się w cechach morfologicznych i fizjologicznych. Analizowane różnice wiążą się z mechanizmami kompensacji zwiększonego wysiłku reprodukcyjnego, odpowiedzią na czynniki stresowe czy alokacją zasobów. Zmienność niektórych parametrów wykazywała podobne wzorce dymorfizmu płciowego dla obu analizowanych gatunków (np. zawartość azotu). Niektóre różnice między płciami uzależnione były również od takich czynników jak faza fenologiczna czy zasobność siedliska.
- Szczegóły
- Autor: Wiesław Płócieniak
- Kategoria: Doktoraty w ID PAN
- Odsłon: 262
Zróżnicowanie grzybów różnych grup troficznych w kontynentalnym borze mieszanym
Grzyby należą do niezwykle zróżnicowanej gatunkowo i funkcjonalnie grupy organizmów, która pełni kluczową rolę w prawidłowym funkcjonowaniu wielu ekosystemów, w tym ekosystemów leśnych. Stopień poznania różnorodności grzybów w ekosystemach leśnych rozpatrywany zarówno w skali globalnej jak i regionalnej wciąż nie jest zadowalający. Tymczasem, na skutek niszczenia, fragmentacji oraz degradacji siedlisk, spowodowanych m.in. intensywną gospodarką czy zmianami klimatu, od lat jesteśmy świadkami ubożenia różnorodności gatunkowej, w tym również różnorodności w obrębie królestwa grzybów. Badania dotyczące wpływu gospodarki leśnej na strukturę zbiorowisk grzybów przyczyniły się do powstania wielu cennych prac naukowych. Znacznie mniej uwagi poświęcono natomiast zagadnieniu zmian jakim podlegają zbiorowiska grzybów po zaprzestaniu gospodarki leśnej. Stąd celem mojej pracy było porównanie zróżnicowania zbiorowisk grzybów z różnych grup troficznych występujących w rezerwatach i drzewostanach gospodarczych kontynentalnego boru mieszanego (Querco roboris–Pinetum). Aby dokonać jak najpełniejszego opisu struktury zbiorowisk grzybów w obu typach gospodarowania (rezerwat i drzewostan gospodarczy) wykorzystano zarówno tradycyjne metody identyfikacji (obserwacje i zbiór owocników grzybów ektomykoryzowych, oraz analiza molekularna ektomykoryz), jak i analizę metagenomiczną (Illumina MiSeq). Badania zostały podzielone na trzy części: (I) Analiza metagenomiczna zbiorowisk grzybów glebowych z różnych grup troficznych w rezerwatach i lasach gospodarczych reprezentujących kontynentalny bór mieszany; (II) Analiza podziemnej i nadziemnej struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawie identyfikacji ektomykoryz i owocników grzybów ektomykoryzowych w badanych rezerwatach i lasach gospodarczych; (III) Analiza badanych stanowisk w aspekcie występowania cennych gatunków grzybów (zagrożonych, rzadkich, chronionych). Obserwacje owocnikowe oraz pobieranie prób glebowych (wykorzystanych do analiz metagenomicznych) i glebowo-korzeniowych (koniecznych do analizy ektomykoryz), wykonane były na powierzchniach badawczych założonych na terenach trzech rezerwatów oraz w odpowiadających im jak najpełniej pod względem siedliskowym, lasach użytkowanych gospodarczo (N-ctwo Przytok, Kalisz i Łochów). Powierzchnie badawcze zostały wyznaczone w rezerwatach, w których ochrona trwa od 40 do 60 lat (rezerwat „Bażantarnia”, „Olbina” i „Czaplowizna”). W każdym z rezerwatów i drzewostanów gospodarczych założone zostały po cztery poletka o powierzchni 400 m2. W sumie, obserwacje owocników oraz zbiór materiału korzeniowo-glebowego wykonano na 12 poletkach zlokalizowanych w lasach gospodarczych oraz 12 poletkach na obszarze rezerwatów. Molekularna identyfikacja grzybów ektomykoryzowych w oparciu o sekwencjonowanie regionu ITS rDNA została zastosowana zarówno w odniesieniu do ektomykoryz, jak również owocników, których identyfikacja metodami klasycznymi była niemożliwa. Obserwacje owocników trwały 3 lata, a zbiór prób glebowo-korzeniowych wykonano 5-krotnie (wiosna, jesień 2015 i 2016, jesień 2017). Próby glebowe do analiz metagenomicznych zostały pobrane jednorazowo, jesienią 2018 roku.
Zastosowanie trzech różnych podejść metodycznych pozwoliło na identyfikację łącznie 674 taksonów grzybów, z czego 603 taksony zostały stwierdzone w rezerwatach, a 607 w drzewostanach gospodarczych. Niezależnie od zastosowanej metody wykazano, że porównywane drzewostany były do siebie podobne pod względem całkowitego bogactwa gatunkowego grzybów z różnych grup troficznych. Nie wykazano również istotnych różnic pod względem średniego bogactwa gatunkowego i różnorodności gatunkowej grzybów wyrażonej współczynnikami Shannona, pomiędzy rezerwatami a drzewostanami gospodarczymi. Oba typy gospodarowania charakteryzowały się wysokim udziałem wspólnych taksonów grzybów (80%). W drzewostanach objętych ochroną rezerwatową oraz lasach gospodarczych stwierdzono również niewielką pulę taksonów wyłącznych. Wśród grzybów odnotowanych wyłącznie w rezerwatach (67 taksonów) lub drzewostanach gospodarczych (71 taksonów) przeważały taksony rzadko odnotowywane, zwykle stwierdzane na pojedynczych poletkach i charakteryzujące się niską obfitością. Wśród grzybów ektomykoryzowych zidentyfikowano łącznie 171 taksonów, w tym 139 w rezerwatach i 145 w drzewostanach gospodarczych. Każda z metod identyfikacji, oprócz taksonów wspólnych, wniosła szereg taksonów stwierdzonych tylko jedną z nich, co wskazuje, że zastosowanie różnych podejść metodycznych do analizy zbiorowisk grzybów pozwala na bardziej kompleksowe poznanie różnorodności gatunkowej grzybów występujących na badanym obszarze. Niezależnie od zastosowanej metody badawczej i grupy troficznej analiza podobieństw ANOSIM wykazała, że analizowane zbiorowiska grzybów były istotnie zróżnicowane pod względem jakościowym, przy czym różnice pomiędzy rezerwatami i drzewostanami gospodarczymi były mniejsze niż pomiędzy stanowiskami (Przytok, Kalisz, Łochów).
Zbiorowiska grzybów glebowych (łącznie z wszystkich grup troficznych, jak i odrębnie ektomykoryzowych i saprotroficznych) kształtowane były przez różne czynniki środowiskowe. Ilość martwego drewna o średnicy powyżej 10 cm istotnie wpływała na skład gatunkowy zarówno grzybów ektomykoryzowych jak i saprotroficznych. Ponadto pH gleby było ważnym czynnikiem kształtującym skład grzybów ektomykoryzowych, zaś w przypadku grzybów saprotroficznych istotne znaczenie miało stężenie azotu azotanowego. Również podziemne i nadziemne zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych analizowane poprzez identyfikację ektomykoryz oraz obserwacje i zbiór owocników kształtowane były przez częściowo odmienny zestaw czynników środowiskowych. Wspólnymi czynnikami wpływającymi na nadziemną i podziemną strukturę grzybów ektomykoryzowych było stężenie azotu azotanowego oraz liczba drzew na badanych poletkach badawczych.
W trakcie 3-letnich badań w rezerwatach i drzewostanach gospodarczych stwierdzono obecność 22 cennych gatunków grzybów np. gatunków ujętych na „Czerwonej liście grzybów wielkoowocnikowych w Polsce”. Wśród nich wyróżniono dziewięć gatunków grzybów ektomykoryzowych i 13 gatunków saprotroficznych. Wykazano również trzy gatunki grzybów ektomykoryzowych nowych dla mykobioty Polski (Cortinarius holoxanthus, C. lignicola i Entoloma boreale). Szczególną uwagę w badaniach poświęcono dwóm grzybom nadrewnowym związanym z martwym drewnem jodłowym tj. szczeciniakowi jodłowemu (Hymenochaete cruenta) i soplówce jodłowej (Hericium flagellum), dokonując syntezy ich występowania na terenie Polski. Dodatkowym aspektem podjętym w badaniach nad soplówką jodłową było określenie jej preferencji ekologicznych oraz wykonanie modeli potencjalnego zasięgu występowania tego grzyba i jego partnera roślinnego, czyli jodły pospolitej, z uwzględnieniem nisz klimatycznych odpowiednich dla występowania tych gatunków.
Rezultaty przeprowadzonych badań dowodzą, że zarówno rezerwaty jak i drzewostany gospodarcze reprezentujące kontynentalny bór mieszany mogą być ostoją różnorodności gatunkowej grzybów z różnych grup troficznych. Uzyskane wyniki wskazują również na powolne tempo zmian w różnorodności grzybów w badanych rezerwatach od czasu zaprzestania działalności gospodarki leśnej. Wydaje się koniecznym, aby badania nad strukturą zbiorowisk grzybów były powtórzone na tych samych stanowiskach za kolejne kilkadziesiąt lat, szczególnie w badanych rezerwatach. Pozwoliłoby to uchwycić dalsze zmiany w strukturze zbiorowisk grzybów związane z wieloletnim zaprzestaniem gospodarki leśnej, gdyż jak pokazują badania
w przypadku grzybów ektomykoryzowych, potrzeba średnio 90 lat do przywrócenia pierwotnego stanu różnorodności gatunkowej tej grupy grzybów.